"Волны жизни" (ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.В.)

Итак, я изложил, так сказать, начало популяционной генетики , рассказав, как дошли мы до необходимости ее экспериментального изучения. Сегодня я продолжу это в направлении постепенного развития того, что мы называем микроэволюционным процессом , а Хаксли назвал синтетической эволюцией . Популяционная генетика, как я уже говорил, не нашла достаточно близкого контакта с теми, кому следовало бы в первую очередь заинтересоваться этими контактами. Профессора-дарвинисты, зоологи и ботаники, продолжали не замечать развития генетики. И не заметили вовремя и работы Четверикова , не заметили начало, количественно действительно огромное начало, экспериментальных популяционно-генетических работ в нашем Отечестве и в Америке. Но, конечно, в любой специальности, тем более в такой симпатичной специальности, как биология, даже среди профессоров встречаются люди умные и настроенные, как иногда принято говорить, прогрессивно, с интересом к чему-то для них новому. У нас, помимо Кольцова и Четверикова (ну, Четвериков - младшее поколение, тогда профессором еще не был), Ивана Ивановича Шмальгаузена , ботаника Тахтаджяна ... пожалуй, никого из более заметных-то и не было. А за границей оказались, во-первых, два очень активных, очень интересных и очень талантливых англичанина, оба зоологи - Холдейн и Хаксли , которые были не профессиональными генетиками, в особенности Хаксли, а общими зоологами. Хаксли преимущественно занимался экспериментальной зоологией, экспериментальной морфологией, проблемами относительного роста у животных, сходными вещами. Холдэн же был вообще любопытный очень, универсальный такой биолог. Он занимался всякой всячиной. Был знаменит тем, что в каждый данный момент занимался не тем, чем должен был заниматься. Когда он заведовал кафедрой биохимии, занимался биометрией, когда попал в генетический прикладной ботанический сад в Лондоне, где от него ожидали развернутых ботанико-генетических работ, он занялся биохимией и биометрическим анализом человеческих популяций с целью изучения генетики, в основном человеческих болезней. Но человека, отнюдь не растений. Вот так он вел свою жизнь, занимаясь не тем, чем должно было. И это, вероятно, было правильно. Я думаю, что настоящему крупному ученому так и надлежит: заниматься не тем, чем велят заниматься, а тем, чем хотелось бы в данный момент. Еще ряд английских зоологов заинтересовались генетикой. В Германии кое-кто, например орнитолог Ренш, профессор зоологии Альфред Кюн , кое-кто из американских зоологов и палеонтологов, в особенности Симпсон . Мы, ставшие уже профессиональными генетиками, с успехом начали пропаганду и внедрение генетических идей, в первую очередь идей популяционной генетики, в умозрение профессоров- биологов, читавших лекции по зоологии, ботанике и в особенности так называемые курсы дарвинизма. Кстати, надо заметить в качестве курьеза, что в длительную эпоху, когда у нас дарвинизм подменили воинствующим, совершенно вненаучным антидарвинизмом под названием "учение Лысенко" , "мичуринская биология" и так далее, все это продолжало называться дарвинизмом, хотя было совершенно откровенным, махровым антидарвинизмом вненаучного толка и направления. Ну, сейчас у нас эта эпоха, слава Богу, более или менее кончилась, оставив после себя, конечно, досадную брешь. В сущности, целых два поколения студентов обучались черт знает чему. Но в конце 20-х - начале 30-х годов, до конца 30-х годов у нас ничего этого не было, за границей такого антидарвинизма вообще никогда не было. Вы вот меня всё спрашиваете - Мичурин, Лысенко?..

Я никогда не интересовался, не собирал всю ту ерунду, которая печаталась, не читал и даже не просматривал, потому что это было настолько далеко от науки, что когда меня спрашивают, почему я никогда не дискутирую, не спорю с лысенковцами, я отвечаю:

"А можете вы себе представить, чтобы современный клиницист на научной основе всерьез спорил с мордовской знахаркой?" Лысенкизм и мичуринская биология - это такая белиберда, такое отдаленное, чисто словесное имеет отношение к науке, что дать даже отдаленно разумное и какое-нибудь более или менее строгое объяснение всяким этим явлениям, с моей точки зрения, абсолютно невозможно. Внешне вся эта мичуринская биология в лысенковской трактовке отдаленно иногда напоминала самые грубые и примитивные старые формы так называемого ламаркизма, додарвиновского эволюционизма. Но только отдаленно и словесно. По сути дела, я повторяю, вся так называемая мичуринская биология в трактовке 40-х и 50-х годов - это было нечто абсолютно антинаучное. Вот во время первой сельскохозяйственной выставки 23-го года Кольцов и Вавилов нас, генетическую молодежь, уговорили помочь... кому бы вы думали? - Мичурину как раз, расположить его стенды. А Мичурин выразил желание понять, что такое менделизма. И мы тогда недели две, наверное, с Димитрусем Ромашовым , Николаем Константиновичем Беляевым и, по-моему, Рокицким пробовали Мичурину сделать понятным, откуда берется три к одному. Это нам не удалось...

Мичурин был своеобразная штука. Садовод-мономан, он ухаживал за каждым кустиком, поливал кого марганцовкой, кого мочой. Во! И за всю свою долгую жизнь он так и не мог понять, что такое контроль. Поэтому все, что он сделал в жизни своей, никакого отношения к наукам вообще не имеет. Это индивидуальное кустиководство. Он не понимал, что такое контроль и что без контроля эксперимент - не эксперимент, потому что не с чем сравнивать. Он вот сажал кустик какой-нибудь особой смородины, и, для того чтобы добиться высшего евойного развития, с утра ставился большой самовар, и Мичурин весь день пил чай и поливал кустик. Вот это был Versuch - опыт. Это вы не записали, надеюсь? Записали? Мать честная! Контрреволюция. Мичурин очень долго менделизму не выдерживал. Слушал- слушал, спрашивал-спрашивал, а потом ему становилось совершенно скучно и нудно, и он убегал... Тогда только расцветал нэп , а у него еще не было там, в Козлове, ныне Мичуринске, буфетов, так что он убегал в буфет пить чай с пирожными. А мы в это время ухлестывали за девицами. Так что по самой сути дела и по самой профессии он ни за какую - ни за мичуринскую, ни за антимичуринскую - биологию ответственным быть не мог. Так же, как я не могу быть ответственным, скажем, за автомобилестроение - не понимаю в нем ничего. Его, конечно, совершенно изнасиловали лысенковцы во главе с Лысенко. Икону из самого себя он сделать не мог - сделал из Мичурина.

Вся эта белиберда была названа мичуринской биологией, в отличие от немичуринской, научной биологии, значит, прочей настоящей биологии. До того избито уже, изжевано, что об этом и говорить не стоит. А я всерьез вообще никогда не разговаривал о мичуринской биологии. Потому что, повторяю, она с потрохами этого не стоит, даже всерьез чихнуть не стоит. Так вот, вернемся на первое.

Значит, первое, что популяционная генетика внедрила во всю разумную биологию, - это понятие популяции, представление о всюдности популяций и о том, что популяции являются теми самыми элементарными эволюционными единицами, о которых мы уже говорили. Физика и общая математическая методология, современное естествознание учат нас - особенно популяризировал это умнейший человек XX века, Нильс Бор покойный , - что точность любой научной и наукообразной дисциплины зависит не от количества элементарной или высшей математики в этой дисциплине, не от обилия формул в тексте, а от строгости и точности определения элементарных структур и элементарных явлений в данной области. Любая область может стать предметом точных и строгих исследований, ежели точно, строго и однозначно сформулированы в ней элементарные структуры и элементарные явления. В физике недавно все казалось ясным. Сейчас все немножко запуталось, потому что физики запутались в элементарных частицах, и идет сейчас большой спор. В других науках отчасти хуже, отчасти лучше. В химии несколько лучше, потому что в химии элементарной структурой является молекула, с нею связаны химические свойства вещества.

А элементарное явление в химии - реакция, то есть какое-то взаимодействие между молекулами или изменение структуры молекулы. В биологии мы пока не знаем ни структуры, ни явления. Но знаем, что, по- видимому, по самой природе биологического материала, по комплексности биологического материала мы принуждены будем говорить о разных уровнях, так сказать, строения, а в связи с этим - и изучения биологического материала. Я лично склонен разделять биологический материал на четыре группы. Первая группа - это молекулярно-генетическая, где основной элементарной структурой является ген - элементарная, дальше неделимая частица какая-то, в современном нашем представлении макромолекула типа нуклеиновой кислоты. Частица, которая способна к конварьянтной редупликации, способна рядом с собой строить точно подобную себе. А в случае, если структура ее изменяется, она дальше репродуцируется в этом новом измененном состоянии или вовсе перестает репродуцироваться. В связи с таким определением на этом молекулярно-генетическом уровне элементарное явление - это мутация, то есть изменение этой саморедуплицирующейся основной структуры. С этим уровнем все ясно. Но жизнь представлена на нашей планете в очень сложных формах. Если бы существовали только доклеточные формы, то все было бы очень мило и хорошо. Но, к сожалению, произошла на Земле эволюция, длительная и сложная, которая привела к созданию настоящих клеток, клеток безъядерных, потом клеток с ядрами. Эти клетки существуют в виде одноклеточных организмов , всяких простейших форм, начиная с бактерий и кончая очень сложными по строению инфузориями . И в виде многоклеточных организмов. Причем многоклеточные организмы могут быть от сравнительно простого овального многоклеточного образования или шара до нас с вами, до человека. Значит, существует далее онтогенетический уровень или, как его сейчас предпочитают называть, клеточно-онтогенетический. Это наихудше изученный уровень жизни на нашей планете. Я могу вам точно и кратко сформулировать, что такое онтогенез . Это любопытное явление заключается в том, что индивидуальное развитие организма любой сложности всегда начинается от одной оплодотворенной яйцеклетки, которая начинает делиться и дифференцироваться. И онтогенез можно определить совершенно строго и кратко так: почему в должное время в должном месте в развивающемся зародыше происходит должное. И это совершенно исчерпывающее, точное описание индивидуального развития. Но теории, общей теории онтогенеза до сих пор нет, так же как нету общей теории биологии. И я думаю, что общей теории биологии, в том смысле, как существует теоретическая физика, скажем, и не будет из-за вот этих четырех уровней, о которых я начал говорить. О двух уровнях я сказал. Теперь третий идет. В связи с популяционной генетикой мы уже говорили о другом замечательном явлении жизни, на которое тоже люди мало обращали внимания. Все знали это, все видели и как-то мимо проходили. Ни один вид живых организмов не может существовать в виде отдельных, изолированных особей. Все виды образуют совокупности особей, каждая из которых, тем не менее, формируется путем того самого онтогенеза, о котором мы только что говорили. Причем это любопытное явление имеет свое математическое обоснование, о котором люди часто не думают и поэтому так быстро уничтожают многие виды животных и растений. "Ах, - думают, - их еще достаточно!" А дело обстоит следующим образом. Численность популяций из года в год, из десятилетия в десятилетие может варьировать, быть больше, быть меньше. Все на свете варьирует, ничего не варьирующего, абсолютно константного не бывает. И, как всякое статистическое явление, она, численность, может, с одной стороны, варьировать до нуля. Но ежели что- нибудь превратилось в нуль, то игра кончилась. "Кончено дело, зарезан старик, Дунай серебрится, блистая". Во! А с другой стороны - может ползти в бесконечность. И, пожалуйста, ползи, все равно не доползешь. Вот это совершенно замечательная особенность популяций. Их численность следует этой любопытной закономерности, которую можно так выразить: чем меньше средняя численность популяции, тем вероятнее, что случайные флюктуации, как говорят математики, этой численности, случайные ее изменения могут допрыгаться до нуля. И на этом кончится вся игра. И это совершенно, к сожалению, не учитывается при всех охранах природы и всяких таких вещах. Значит, мы договорились до того, что элементарной структурой эволюции является популяция , не одна особь и не весь вид, а популяция любого вида. А элементарным эволюционным явлением - изменение ее генетического состава. Поэтому третий уровень строения и, соответственно, изучения жизни я лично называю популяционно- эволюционным. Это и есть тот уровень, на котором можно изучать элементарные исходные процессы, ведущие к эволюции живых организмов на нашей планете. Но этим не кончаются еще, так сказать, сложности явлений жизни на нашей планете Земля.

Имеется еще одно общеизвестное обстоятельство, на которое тоже достаточного внимания как-то не обращается. Ни один вид живых организмов на нашей планете не существует и не может, по-видимому, существовать изолированно. Все участки пространства планеты Земля с ее окружающей атмосферой, литосферой и прочими сферами всегда населены сообществами из нескольких, обычно многих, видов живых организмов. Вся природа от мельчайших пространств до крупных ландшафтов состоит из сообществ живых организмов. Это ведет к очень существенной вещи и произошло благодаря очень простой вещи. Произошло это, несомненно, оттого, что каждая часть любой территории, любого пространства нашей планеты способна прокормить и дать возможность существовать не одной, а разным формам живых существ. Кроме того, разные формы живых существ во многом зависят друг от друга. Несомненно, эти различные формы в какие-то давно прошедшие времена начали изменяться. Началась эволюция, и началось использование окружающей среды и друг друга. И продолжается до сих пор. Следовательно, четвертым уровнем, так сказать, структуры жизни на нашей планете является этот биосферный уровень. Биосфера Земли населена, как биологи их называют, биоценозами - сообществами микроорганизмов, растений и животных, которые теснейшим образом связаны друг с другом и со всеми элементами своего окружения. Но биосфера, как и все на свете, опять-таки не кисель, не сплошность какая-то, а построена из отдельных участков, которые Сукачёв назвал биогеоценозами . Я их просто и строго определяю таким образом: биогеоценозом является участок пространства биосферы, горизонтальный и вертикальный, через который не проходит ни одна установимая граница - геоморфологическая, почвенно-грунтовая, гидрологическая, метеорологическая и биоценотическая. Вот такой участок носит, по Сукачёву, название биогеоценоза. И вся биосфера состоит из биогеоценозов. Но возвращаемся опять-таки к эволюции.

Я сознательно после разговора о популяционной генетике перечислил различаемые мною четыре уровня организации и изучения жизни на нашей планете, чтобы показать, почему, как и откуда берется материал для дальнейших рассуждений о механизме эволюционного процесса. Эволюция - сложный, направленный процесс. Описывая эволюцию, люди давно привыкли подмечать в ней то, что мы - правда, до сих пор без точных определений - называем эволюционным прогрессом, то есть обстоятельство, что с течением времени живые формы на нашей планете усложняются, прогрессируют в каком- то отношении, делаются более высокоорганизованными. Эволюция является, кроме того, процессом, протекающим в очень сложной среде, которую в первом приближении, грубо и очень общо можно разделить на живую и неживую среду, или живую и косную, как любил говорить Владимир Иванович Вернадский . И в каждом из этих подразделений среды большое количество отдельных факторов, отдельных частей, отдельных условий, которые все так или иначе переплетены друг с другом и так или иначе влияют на ход эволюционного процесса. Во всем этом надо как-то разобраться. Вот следующей нашей задачей является выделение основных, главных элементарных эволюционных факторов. Первым по порядку и, конечно, элементарным, и основным, и обязательным фактором эволюции можно считать мутационный процесс, потому что это тот основной фактор, который поставляет эволюционный материал, как мы уже говорили.

Без давления мутационного процесса не могло бы быть ни в какой форме эволюции живых организмов на Земле. Мутационный процесс нам сейчас в общих чертах и в первом приближении достаточно хорошо известен. Можно сделать такое, на первый взгляд немножко парадоксально звучащее утверждение: в общем, давление спонтанного мутационного процесса, видимо, у всех живых организмов довольно велико. Статистически это вполне ощутимая величина. С другой стороны, ежели рассуждать с точки зрения возникновения совершенно определенных мутаций определенных генов, то это величины очень маленькие. Это вот довольно существенная вещь. Удивляться этой двойственности мутационного процесса - с одной стороны, что он все-таки в целом заметная статистическая величина, а с другой стороны, что стабильность генов отдельных, по-видимому, относительно очень высока, - не стоит. Если как следует продумать значение давления мутационного процесса, то неизбежно придешь к умозаключению, что должна существовать некая оптимальная лабильность генов. Но над этим нам надо думать постоянно и нужно более подробно и детально изучать количественное давление мутационного процесса.

Теперь вернемся опять-таки к представлению о популяциях. Значит (и об этом мы уже договорились), все популяции состоят из групп особей, внутри которых осуществляется практически свободное скрещивание и смешивание. На эти популяции, естественно, давит ряд факторов, первый из которых - мутационный процесс - мы назвали. Харди первым, а затем в более расширенной форме уже Четвериков , показали, что ежели популяции живых организмов были бы, в известном смысле, бесконечно велики и ничто бы на них не воздействовало, то ничего бы с ними и не происходило, они оставались бы генетически стабильными. Действительно, потребовалось некоторое количество математических формул, чтобы эту простую и, казалось бы, не требующую никаких дальнейших рассуждений истину, так сказать, научно закрепить. Но генетика к 20-м годам уже настолько развилась, что можно было считать определенно доказанным в качестве общего биологического закона для всех видов живых организмов на нашей Земле, что на популяции оказывает давление мутационный процесс. И по той же формуле Харди генетический состав популяций неизбежно должен в какой- то мере меняться. И меняться он должен с разной скоростью и в разных направлениях в зависимости уже не столько от силы давления мутационного процесса, сколько от других факторов: от строения самих популяций - численности индивидов, численного соотношения полов, средней длительности жизни поколений и всякая такая штука - и от степени изолированности популяций друг от друга, от количественных флюктуации численности особей в каждой такой популяции живых организмов. Все это должно иметь большое значение. И наконец, в таких популяциях неизбежно начинает действовать естественный отбор . Мы уже договорились, что sine qua поп, без чего не может произойти эволюция, - это изменение генетического состава популяций. Так вот, под давлением различных факторов такие изменения не только могут, но должны быть. Важно только строго и по возможности точно рассмотреть всякую всячину, которая может происходить с популяциями, просистематизировать и посмотреть, какой останется минимум элементарных эволюционных факторов, без которых не обойдешься, а какие только кажутся отличными, а на самом деле являются теми же. Интересно, что, как я об этом рассказывал в своем докладе в МОИПе, Сергей Сергеевич Четвериков , еще будучи на последнем курсе университета, напечатал очень интересную статью "Волны жизни" , в которой показал чрезвычайно интересную и важную вещь, которую все знали давным- давно, спокон веков, как говорится, но на которую ученые мужи и жены биологического профиля, выражаясь научно и картинно, не обращали должного внимания. А именно, что всем живым организмам на нашей планете свойственно не только не поддерживать постоянную численность особей в популяциях, но подвергаться часто совершенно безумным колебаниям этой численности, флюктуации численности особей. И это каждый из нас действительно без всякой науки знает. Абсолютно стабильных по численности популяций в природе не существует. В свободной жизни у всех живых организмов от одноклеточных, от бактерий и, наверное, от доклеточных организмов, вроде вирусов, фагов, до сложных многоклеточных высших организмов всегда существуют "волны жизни". Эти "волны жизни" могут быть различны по своей природе, прежде всего по распределению своему во времени. Комары, мошки, целый ряд насекомых, некоторые растения мелкие, особенно из сорняков, развиваются при благоприятных условиях очень быстро и дают несколько поколений в год. У этих организмов "волны жизни" обычно связаны с сезонами года. Другие животные и растения, более крупные, живут дольше. Например, полевые или лесные мыши, грызуны всякие, зайцы, кролики, всякая такая штука живут по нескольку лет, дают каждый год обыкновенно помёты, некоторые по два помёта в год дают. Средняя продолжительность поколения у них обычно больше года. И "волны жизни" у них не совпадают так просто с сезонными циклами года. Они тоже связаны с определенными внешними условиями, но несколько более сложным путем. К настоящему времени появилась масса сводок по "волнам жизни". Я из чисто таких международных соображений предложил в свое время изменить "волны жизни" в популяционные волны, потому что "волны жизни" по-русски-то еще звучит туда-сюда, а уже, скажем, по-немецки - сплошная романтика и какая-то идеалистическая вещь, что-то потустороннее. А по-французски вообще белиберда получается. По- английски смысл такой же нелепый, как и по-немецки, но еще, пожалуй, хуже, потому что "life waves" - эти слова "жизнь" и "волны" - как-то в ангийском языке никогда не встречаются вместе, не подходящие друг другу слова. А популяционные волны на всех конгрессных языках звучат одинаково непорочно. А суть дела та же. Так вот, на основании недостаточного тогда еще материала, но по зоологической интуиции Четвериков в своей работе "О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики" в 26-м году указывал, что "волны жизни" обладают всюдностью, встречаются всюду, у всех живых организмов без всяких исключений. Сейчас мы можем действительно это утверждать. Нету живых организмов на нашем свете, которые не подвергались бы "волнам жизни" в тех или иных формах. Всегда и всюду есть какие-либо колебания численности в популяции любых живых организмов. Но у некоторых из них на такие колебания накладываются более или менее нерегулярные, редкие, относительно редкие, отстоящие друг от друга на годы, на многие сезоны вспышки численности. Так бывает часто у микроорганизмов, патогенных как для растений, так и для животных. И в результате вспышка эпизоотии, эпифитотии или эпидемии у человека с колоссальной "волной жизни" соответствующего возбудителя. Потом в силу различных причин эта вспышка затихает и все приходит опять в норму. Например, большинство подвергшихся просто вымирает.

Ученые мужи уже нашего времени, XIX, а в особенности XX века, раскопали во всяких архивах интересные данные. Оказывается, мы иногда преуменьшаем города древние. Вот, скажем, Нюрнберг в конце средневековья насчитывал около ста тысяч населения, то есть столько же, сколько в конце XIX века. Про Нюрнберг было известно только, что он практически вымер в результате двух последовательных эпидемий чумы как раз. Но ведь паразиты и патогенные микроорганизмы тоже подвергаются различным влияниям, и по отношению к ним тоже может проявиться одновременное давление нескольких неблагоприятных условий. Это я говорю о природных концах таких эпидемий, эпизоотии и т.д. Но сейчас мы-то, люди, боремся с эпидемиями и эпизоотиями. И с вредителями культурных растений с переменным успехом, а иногда довольно успешно. Ведь ряд болезней человек все-таки выморил, по-видимому, в частности проказу. Она почти исчезла с лица Земли, во всяком случае в цивилизованной части глобуса. Резко сокращена малярия, ну и т.д.

Подытожим с "волнами жизни" следующее положение. У всех живых организмов на нашей планете "волны жизни", или популяционные волны, существуют, причем в очень разной степени выражены, очень разной структуры, очень разной длительности. Это совершенно несомненно. И мое утверждение сводится к тому, что как раз популяционные, четвериковские "волны жизни", как это чувствовал Сергей Сергеевич еще в 1905 году, когда печатал свою статейку, хотя там у него ничего путного-то не сказано, но он смутно утверждает, что эти "волны жизни" должны иметь какое-то существенное значение. И при ближайшем рассмотрении, конечно, имеют, и очень существенное. Причем значение их как фактора, который оказывает давление на популяции, довольно различно. Первое, на что не могут, а обязаны, обязательно влияют "волны жизни", - это на случайные концентрации, ну, более или менее редких, не стопроцентно распространенных в популяции мутаций. Значит, без всяких мудрований можно не утруждать себя сложными биологическими рассуждениями, почему да почему одна мутация находится в таком проценте, а другая - в другом проценте. Это может определяться чисто случайно, потому что "волны жизни" случайно, так же как и мутационный процесс случайно, поставляют в популяцию те или иные мутации, только уже вторично. "Волны жизни" колеблют концентрации мутаций, особенно редких в популяции, случайно поднимая их процент сразу до значительно большей величины или роняя до значительно меньшей величины. А иногда так же случайно мутации просто исчезают из популяции. Это первое эволюционное действие популяционных волн. Правда, всякие такие статистические процессы, они не всякому человеку реально представимы, так сказать. Надо иметь привычку к статистической работе, для того чтобы это ясно и быстро себе представлять. А второе, о чем я хочу сказать, в действии популяционных волн легче представимо. Всюду, всегда в природе действует фактор, о котором мы будем говорить под конец, - естественный отбор. Это фактор очень интересный, самый интересный. Каждому нормальному человеку уже давно, вскоре после появления книги Дарвина, стало известно, что фактор естественного отбора имеет отрицательное эволюционное действие, если так можно выразиться. Он отметает не пригодное к жизни. И были люди, которые из кожи вон лезли, чтобы доказать, что только в этом заключается действие отбора. Но это признак преизрядной ограниченности, потому что ежели какой-то фактор отметает что-то, это значит, что он улучшает ситуацию чего-то противоположного. Так что отрицательный отбор не может существовать без положительного отбора, так же как положительный отбор не может существовать без отрицательного. Они друг с другом связаны неизбежно. И тут без высшей математики можно обойтись. Совершенно понятно, что когда быстро растет численность популяции, то есть каждая размножающаяся пара оставляет после себя больше пары, то давление отбора автоматически снижается - может выжить и то, что при константной популяции и не выжило бы. С другой стороны, если мы находимся при падении популяционной волны, когда пара оставляет после себя меньше пары в каждом следующем поколении, - что это означает? Ежели среди потомства имеются какие-то формы получше, положительно отбираемые, то их судьба будет различна на поднимающейся и опускающейся части популяционной волны. При подъеме целый ряд отрицательно отбираемых признаков могут повысить свою концентрацию, потому что давление отбора будет снижено. На ниспадающей части популяционной волны как раз наоборот. Отрицательно отбираемые признаки будут еще интенсивнее отрицательно отбираться, быстрее исчезать. А положительно отбираемые будут закрепляться в популяции, поднимать свою относительную численность благодаря снижению относительной численности отрицательно отбираемых признаков. Вот это вторая большая эволюционная функция популяционных волн. Значит, это действительно элементарный эволюционный фактор, который имеет "всюдность". Эти количественные флюктуации - биологическая особенность любой популяции любого живого организма на нашей планете. Так же как мутационный процесс, популяционные волны являются, таким образом, поставщиком эволюционного материала. Только не первичным, как мутационный процесс, а вторичным, влияя на концентрации наличных в популяции мутаций. Таким образом, мы покончили с первыми двумя эволюционными факторами - мутационным процессом и популяционными волнами - поставщиками элементарного эволюционного материала. Но направляющего и решающего значения эти факторы не имеют. Направляется эволюция и решается целый ряд других возникающих эволюционных проблем давлением двух других факторов, а именно изоляцией и естественным отбором .

Ссылки: