Изоляция

Следующим фактором у нас будет изоляция. Изоляция рассматривалась биологами, видимо, раньше других факторов, действующих на живые организмы. Изучались самые разнообразные формы и ситуации изоляции между видами, внутри одних и тех же видов и т.д. И действительно, этот фактор чрезвычайно разнообразный. Форм изоляции бесконечное количество, почти необозримое. Но я постараюсь показать, что формы изоляции довольно легко расклассифицировать и разбить сперва на две большие группы - на территориально-механическую и биологическую. И внутри этих групп уже можно заняться дальнейшей классификацией различных форм изоляции.

Начнем с территориально-механической или, как ее часто называют зоологи и ботаники, с географической изоляции . Как я уже говорил, ни один вид не расселен равномерно по всей занимаемой им территории, по всему ареалу своего распространения. Практически почти все ареалы в той или иной степени прерывчаты, покрывают определенную территорию не сплошь, а по принципу "где густо, где пусто". Ну, вы знаете, целый ряд видов животных и растений распространен очень широко. В ареал их распространения входят иногда даже разные континенты, разные субконтиненты и т.д. Совершенно ясно, что в таких случаях водная среда будет естественным перерывом в распространении сухопутных форм. А для расселения водных организмов преградой является суша. Например, Северная и Южная Америка соединены друг с другом тоненьким перешеечком, через который люди уже прорыли Панамский канал. И все-таки удивительно, как велика разница в составе океанической фауны и флоры этих океанов по обеим сторонам перешейка, то есть он является практически полной преградой между соответствующими пространственно смежными популяциями животных и растений. Перерывы в распространении популяции по ареалу вида могут быть самого разнообразного характера: от почти полной изоляции через все мыслимые переходы, через любые количественные градации степени изоляции к полному отсутствию изоляции, к тому, что популяция едина.

Большой фантазии не требуется, чтобы представить себе совершенно ясно, что вероятность встреч, оплодотворений и смешиваний между особями густонаселенных популяций больше, чем в слабонаселенных районах. Слабонаселенные районы между двумя соседними густонаселенными популяциями являются тоже изолирующими факторами, но не абсолютными, а относительными. В зависимости от ряда условий такая относительная изоляция может быть более или менее сильной. В частности, я экспериментально изучал на ряде объектов, как влияет на встречи, скрещивание и перемешивание особей из двух различных смежных популяций не только расстояние между этими популяциями и степень ненаселенности или малой населенности в промежутке между двумя густонаселенными популяциями, но и то, что я в свое время назвал радиусом или ареалом индивидуальной активности отдельных индивидов. В самом деле, легко представить себе, что есть виды подвижные, легкие на ногу, как говорится: птичка вспорхнула и может полететь далеко. А есть, скажем, улитка, которая ползает направо и налево, вперед, назад. Но всюду ползает тихо, медленно, подумавши. И это играет подчас не меньшую роль, чем степень отдаленности густонаселенных популяций. Правда, природа устроена вообще довольно сложно и запутанно, для того чтобы людям не сразу так распутаться, для того чтобы нам, спецам в разных областях, дать заработать жратвишку честным путем. Вот подвижность - на первый взгляд все ясно. Но вот какое осложнение внесла природа. Разные виды вне зависимости от степени своей подвижности обладают различной степенью домостремительности, так сказать, стремления возвращаться домой, туда, откуда они вышли, вылетели, выползли и т.д. Общеизвестный крайний пример этого - перелетные птицы, которые на зиму, на неблагоприятный сезон, улетают на юг, иногда на огромные расстояния. И там не размножаются. Следовательно, имеет значение не только подвижность вида, но и степень его репродуктивной оседлости, так можно это назвать. Большинство далеко мигрирующих видов животных оказываются оседлыми в смысле размножения. Есть несколько совершенно фантастических примеров. Вот кулик один, редкий очень, его осталось немного. Он гнездится в небольшом районе тундры между устьем Лены и Таймыром , на запад от дельты Лены. Там сравнительно небольшой ареал, где он гнездится. Он сейчас под абсолютной охраной, ежели там охранять практически можно. Наверное, его там кому не лень бьют. Но, так или иначе, стараются все-таки охранять этого кулика. А на зиму он улетает на южный остров Новой Зеландии , отмахивает примерно 15-16 тысяч километров. Улетает, зимует там, а весной обратно прилетает размножаться в своей любимой тундре. Территориальная изоляция может быть очень различна и еще значительно удивительнее, чем 15 тысяч верст перелета какого-нибудь кулика восточно-сибирского в Южное полушарие. В сущности, то обстоятельство, что, например, даже небольшое снижение плотности населения между двумя смежными популяциями уже является фактором пространственной изоляции, очень удивительная вещь. Из этого следует одно важное обстоятельство: фактор изоляции, так же как и мутационный процесс и популяционные волны, о которых мы уже говорили, может обладать очень различным давлением. Ежели опять-таки мы давлением будем называть, как и до сих пор, количественную сторону воздействия данного фактора. Ну, я не буду... у меня пороху не хватит рассказывать о всевозможных формах вот такой территориально-механической, или географической, изоляции. Их может быть бесконечное количество по причине большого разнообразия красоты и пестроты окружающих нас ландшафтов и видов. Видов вокруг нас много, ландшафтов много, факторов географических, физико-географических очень много. Вот. Но это каждый может себе легко вообразить. Даже безнадежный горожанин, который давно уже начал сомневаться, существует ли какая-нибудь почвенная структура под асфальтом, не вся ли планета вообще состоит из асфальта, и тот легко может вообразить, насколько разнообразна среда обитания человека, животных и растений. И поэтому вся комбинистика различных факторов среды обитания создает бесконечное разнообразие возможных форм вот такой пространственно-механической изоляции. Говорите, вам вполне ясно, что такое популяция и что такое изоляция? Ну, "вполне" не говорите, потому что я занимался этим довольно долго, больше по крайней мере полустолетия, и мне не вполне ясно. Но так, в общих чертах, ясно. В еще более общих чертах и вам должно быть теперь ясно. Прелестно! Я уже вам упоминал, что есть вторая группа изоляций. Может быть, более занятная, особенно по своим последствиям. Это биологическая изоляция .

Это нечто совершенно иное. Биологических форм изоляции тоже очень много. Я пробовал их классифицировать. Я их подразделяю на следующие основные группы. Первая - собственно генетическая изоляция . Это самая сильная, самая существенная и конечный пункт вообще всякой изоляции. Вторая группа - это, так сказать, физиолого-репродуктивная изоляция. Затем физиолого-пищевая и, наконец, физиолого-по-веденческая изоляции. Генетическая - самая простая. Например, может возникнуть полиплоидия - умножение набора хромосом. У растений, между прочим, много форм само- и перекрестноопыляющихся, и видообразование путем полиплоидии не так редко. Почти в каждом семействе имеются группы видов, отличающиеся по числу хромосом и внутри себя плодовитые, а между собой вполне бесплодные. Но могут накопиться у изолированных популяций, друг от друга очень удаленных и никогда не перемешивающихся, множественные различия генетические и обусловить совершенно различные, другие формы биологических изоляций. И виды станут тоже практически не скрещиваться друг с другом.

Мы действительно знаем целый ряд видов, которые по числу хромосом друг от друга не отличаются, но друг с другом не скрещиваются. Следующая форма - физиологически-репродуктивная. Это вот что. В двух разных популяциях, смежных или не смежных, не существенно, но вероятнее не смежных, а удаленных друг от друга, могут накопиться с течением времени мутации, определяющие разную степень, так сказать, половой аттракции. Ну, как у животных, а тем более у растений это дело поставлено, шут его знает, но из ряда наблюдений и из мировой литературы мы знаем, что некоторые джентльмены предпочитают блондинок, другие - брунеток, а третьим более или менее наплевать = чи брунетки, чи блондинки, а главное, чтобы задик был соответствующий. Во! Как это у растений, мы совершенно не знаем. Но и у животных знаем очень мало. Но ряд джентльменов, в том числе и я, между прочим, проводили на дрозофиле статистические эксперименты, пущая в случайное перемешивание и скрещивание мутантов с разными признаками, и обнаружили статистическое предпочтение самцами определенных самок и самками определенных самцов. Это и Стёртевант обнаружил, и еще несколько людей. Следовательно, самыми разнообразными путями возникают генетические различия, в конце концов основанные на наборе различных мутаций, которые определяют различное, ну, скажем так, в общей форме, половое поведение форм. И на этой основе предпочтения брюнеток или блондинок может начаться дифференциация, изоляция популяций. В одной популяции будут подбираться брюнеты, а в другой - блондины. Исключительно из-за ихнего предпочтения. Понимаете, какая история? Вполне возможная. Ну, и таких различных форм генетически обусловленной половой дифференцировки между популяциями можно придумать, конечно, много. Следующую форму я назвал формой жрательной.

Возникновение физиологических различий в питании. Это особенно хорошо изучено и чаще всего, пожалуй, встречается у насекомых-вегетарианцев. Существуют насекомые, питающиеся довольно разнообразной растительной пищей, и в этом смысле их пищевые, так сказать, привычки ни на какую изоляцию не намекают. Но существуют виды, у которых появляются мутации, определяющие какую-то специфику ихней жратвы. Вот они начинают предпочитать одни растения другим растениям. И естественно, начинают встречаться чаще на растениях, которые им нравятся, и реже на растениях, которые им не нравятся. И появляется изоляция групп на основе предпочтения того или иного пищевого материала.

Затем очень большая и интересная группа, особенно у животных, форм изоляции, возникающей на почве физиологии поведения в широком смысле этого слова. Ну, какие привести вам наиболее известные, простые примеры?

Вот один хороший пример. Некоторые близкие виды славок, пеночек и других мелких певчих птичек, наверное, образовались, изолировавшись на основе различий, как многие зоологи выражаются, в экологии гнездостроения. Одни виды любят себе строить гнездышки ближе к вершинам деревьев, а другие на нижних ветвях деревьев. И это наследственно-различные формы. Значит, изоляция внутри общей популяции может возникнуть на основе вот таких привычек к разным гнездованиям или к гнездованию в разный период, раньше или позже.

Ну и наконец, много всяких так называемых экологических, по отношению к человеческому обществу можно было бы сказать - бытовых, факторов могут наследственно отличаться в пределах вида и вести к соответствующей изоляции внутри популяции данного вида.

Вот это изоляция биологическая в разных формах. Она, пожалуй, более интересна по сравнению с территориальными формами изоляции. Они, конечно, очень существенны, но, во-первых, они далеко не всегда затрагивают основные, принципиальные стороны взаимоотношения вида со своим окружением. Скорее наоборот. Распределяется как-то по поверхности земли привычная виду среда обитания - вот вид и следует этой среде обитания. Во-вторых, разделение территориально-механическое, в сущности, на протяжении более или менее длинных отрезков времени, не только геологических, но и исторических, легко восстановимо. И ежели начинать рассуждать, что вообще в науках не рекомендуется, потому что человек, когда начинает рассуждать, обычно начинает завираться, и рассуждения скорее вредны для развития наук, чем полезны. Но так как у человека какая-то противоестественная тяга к рассуждениям, то время от времени люди принуждены и в науках начинать рассуждать. Так вот, ежели начинать рассуждать, пожалуй, можно дорассуждаться до того, что к бесплодию видовых гибридов, то есть к образованию новых видов, биологически изолированных от прежних, приводит именно биологическая изоляция того или иного типа. Но первым толчком может быть, и часто бывает, территориально-географическая изоляция. Однако такие случаи редки, по- видимому, когда территориальная изоляция доходит до своего естественного конца, так сказать, когда пространственно изолированные формы становятся абсолютно изолированными, когда между ними вымирают все популяции. Хотя случаев, где далеко удаленные друг от друга популяции никогда в природе не встречаются, не перемешиваются и не воспроизводят потомство, довольно много. Но всегда они соединены промежуточными популяциями, с которыми они с двух сторон скрещиваются. Поэтому медленно, но верно происходит перемешивание между любыми, даже отдаленными звеньями в цепи различных популяций одного и того же вида. Это, пожалуй, все, что можно сказать вам об изоляции.

Изоляция, значит, в отличие от мутационного процесса и популяционных волн является не столько поставщиком элементарного эволюционного материала, сколько фактором дифференцировки популяций, фактором, определяющим развитие и разделение одной популяции на две или несколько популяций путем возникновения изоляционных барьеров того или иного вида. Изоляция имеет уже значительно большее эволюционное значение. Абсолютная изоляция между популяциями прекращает их взаимодействие путем скрещивания и перемешивания и тем самым закрепляет возникшие между ними различия. Изоляция, таким образом, - основной закрепитель возникших различий, закрепитель конечных единиц эволюционного процесса. Характер же эволюционных различий и характер самого эволюционного процесса определяются последним, четвертым, элементарным эволюционным фактором - естественным отбором , к которому нам и предстоит перейти теперь.

Ссылки: