Естественный отбор

Я уже в начале как-то упоминал, что, в сущности, основным специфически эволюционным, вызывающим приспособление, адаптацию, вызывающим морфофизиологические изменения живых форм, таким фактором всегда является естественный отбор. Отбору поддается все что угодно, в той или иной степени. Как и все прочие эволюционные факторы, отбор - количественно действующий фактор. Я особенно еще не подчеркивал, что в конечном счете все эволюционные факторы - и мутационный процесс, и популяционные волны, и различные формы изоляции - являются типичными статистическими количественными факторами . Они могут не действовать, то есть их давление теоретически может равняться нулю, а может быть близким к стопроцентному. И естественный отбор - главный и ведущий фактор эволюционного процесса - также всегда является фактором количественным, обладает различным давлением, варьирующим почти от нуля до, по-видимому, очень высоких величин. К сожалению, в природных условиях давление естественного отбора на эволюционный процесс, пожалуй, наихудше изучено количественно, сколь это ни странно. Хотя с самого начала научного изучения эволюции, особенно после Дарвина, под влиянием дарвиновской теории эволюции общепризнано или почти общепризнано среди биологов, что отбор - ведущий, основной эволюционный фактор. И тем не менее количественных экспериментов, изучающих давление отбора, и в особенности наблюдений в природе, относительно очень немного. Но не надо забывать, что на Земле обитает около трех миллионов видов живых организмов. И то, что нами изучено, это, вообще-то, капля в море.

Однако целый ряд сторон естественного отбора уже неплохо изучен и нам более или менее ясен. Хотя среди биологов постоянно появляются попытки отрицания существенного, принципиального воздействия естественного отбора на эволюционный процесс. Но большинство таких попыток либо несерьезно и объясняется просто недостаточной привычкой многих биологов к строгому и точному логическому анализу, доведенному до конца, либо это своего рода пережитки тех времен в развитии естествознания, когда биологию считали не точной естественной наукой, а такой, где можно просто рассуждать любым образом на любые темы. И рассуждают. Но серьезных попыток все-таки немного.

Так вот, естественный отбор как явление вещь очень простая. Если мы имеем панмиксическую смесь, то есть смесь свободно и эффективно скрещивающихся друг с другом живых организмов, особей, которые дают жизнеспособное и плодовитое потомство, и если предоставить достаточному числу особей данного вида размножаться самотеком, то при наличии лимита пространства и пищи всегда через то или иное количество времени между любыми различными генотипами будут наблюдаться сдвиги, изменения в их взаимных количественных соотношениях. Всегда одни формы с той или иной скоростью, иногда ничтожной, иногда очень большой, в течение поколений будут обгонять друг друга. Это вот и есть, собственно, основной феномен естественного отбора. В природных условиях обычно мы имеем дело даже не с отдельными популяциями, а с целыми населениями, состоящими из нескольких, иногда многих, популяций. И вот, еще раз повторяю, такое население, будучи ограничено своим ареалом, той территорией, где особи данного вида способны существовать, и запасами пищевого материала, будут изменять свой генетический состав. Это и будет результат действия естественного отбора. Не все генетически различные формы особей данного вида при всех условиях одинаково жизнеспособны и репродуктивно способны, не все одинаково способны выживать и не все одинаково способны оставлять потомство. Естественный отбор - это конкуренция при репродукции между генетически различными формами в определенной среде обитания. И он всюду, у всех живых организмов на Земле существует. Всегда и всюду, где есть некоторое генетическое разнообразие, репродукция происходит с естественным отбором. Конечно, ежели, скажем, дать размножаться какому- нибудь генетически очень константному виду микроорганизмов, там, может быть, ничего и не изменится некоторое время. Но только некоторое время, пока давление неизбежного мутационного процесса, который мы к нулю свести не можем, не обогатит популяцию или население данной формы генетическими различиями, которые дальше будут опять-таки размножаться неодинаково. Вот это нужно себе совершенно ясно представлять. При всяких, на первый взляд глубоко философских, рассуждениях о естественном отборе, о его могуществе, или немощи, или безразличии, или рассуждая, нужен ли он в действительности или можно обойтись без него, нельзя упускать этой основной феноменологической картины. Иначе в природе быть не может. Да и не бывает. Со времен Дарвина, со времен появления книги Дарвина в 1859 году очень много занимались отбором теоретически.

Классифицировали типы отбора, рассуждали, как протекает отбор в природе, к чему он может, к чему не может привести и т.д. К сожалению, надо сказать, что, как это часто бывало в других областях биологии, теоретизация, излишняя теоретизация часто сводилась к излишнему словообразованию. В сущности, строились не теории, а велись рассуждения на тему "о", в данном случае об отборе. Я не думаю и никогда не думал, что представляет большой интерес разбираться во всем этом теоретизировании. Ни к чему всерьез существенному это не приводило.

Отбор, как я уже говорил довольно подробно, работает всегда в конечном счете на один и тот же манер и сводится к предпочтительному размножению одних по сравнению с другими. Эволюционные рассуждения как моих учителей - Мензбира, Кольцова или Четверикова, - так и мои рассуждения, связанные с анализом эволюционного процесса, всегда в конце концов упирались в основном в такую очень простую формулировку понятия естественного отбора и сводились к совместно присутствующей паре положительного и отрицательного отбора. И форм отбора можно при желании выделить очень много, при желании - немного. Но и то и другое несущественно, я бы сказал.

Очень существенно, с другой стороны, вот какое обстоятельство. Для того чтобы произошла эволюция, нужно, чтобы в каких-то популяциях, по возможности в разных популяциях, по-разному изменялся набор составляющих их генотипов. И это в значительной мере осуществляется естественным отбором. В этом смысле естественный отбор является, если хотите, основным не случайно, а направленно работающим планетарным эволюционным фактором, влияющим на генотипический состав популяции . С отбором связано, несомненно, и еще одно чрезвычайно важное обстоятельство, о котором вскользь, бегло и кратко я уже упоминал. Я имею в виду признак, характеризующий наш земной эволюционный процесс, а именно то, что эволюция протекает в направлении прогресса живых форм.

С понятием биологического эволюционного прогресса связана обширнейшая литература. Почти все биологи-эволюционисты со времен Дарвина, а отчасти и в додарвиновские времена, и до сих пор, очень много размышляли и размышляют, очень много докладывали и докладывают и очень много писали и печатали об эволюционном прогрессе. И действительно, проблема не такая простая, как кажется. Я думаю, что, опрашивая любых несумасшедших людей, нормальных, средних, физически и психически в порядке находящихся людей, ото всех получим сходный ответ, что человек более прогрессивное существо, чем блоха, или кузнечик, или даже рыба окунь, что любое или почти любое млекопитающее более прогрессивная форма, чем любой червеобразный организм и даже моллюск. Но вот почему? Уже были, появлялись время от времени этакие провокационно настроенные "теоретики", которые с известной точки зрения вполне резонно утверждали:

"Скажите, пожалуйста, а чем холерная бактерия менее прогрессивная форма, чем человек?" В любой холерной эпидемии, несмотря на всю медицину, на всякие мероприятия и т.д., люди помирают, побеждаемые холерными бактериями. И в этом смысле холерные бактерии можно считать, видимо, более прогрессивными, чем людей. Конечно, я не случайно, а нарочно сказал "провокационно настроенные". Потому что это, конечно, афоризм, словесная трепатология. Даже не настоящий парадокс, а стремление к парадоксу в области, где парадоксы ни к чему. Есть целый ряд областей, где парадоксы сплошные очень интересны. А вот в этой области биологического изучения эволюционного прогресса парадоксы без надобности. Но приведенные примеры показывают, что определить, что такое эволюционный прогресс, в общем-то, не так просто, как кажется. Пожалуй, самое старое, сразу же скажу, не вполне удачное и, безусловно, не вполне исчерпывающее определение все-таки пока самое близкое к истине. А именно - что эволюционный прогресс сводится к повышению дифференцировки морфофизиологической структуры особей, дифференцировки, связанной с увеличением степени прямой независимости живого существа от окружающей среды. Наглядным примером являются, скажем, так называемые холоднокровные и теплокровные животные .

Теплокровные животные - это, как известно, птицы и млекопитающие. В процессе эволюции они приобрели признак постоянной температуры тела, и совершенно ясно, что этот признак сразу, скачком делает их много менее непосредственно зависящими от внешней температуры. Холоднокровные же животные либо должны менять место обитания, иногда сложными дальними миграциями, для избежания отрицательных температур, при которых обычно никакие жизненные процессы ни у каких живых существ протекать не могут, либо впадать в так называемую зимнюю спячку, в некое состояние покоя, при котором практически прекращаются, сводятся до минимума все жизненные процессы до наступления теплого сезона.

Так вот, вернемся к отбору. Среда обитания живых существ на нашей планете крайне разнообразна. В сущности, мы можем говорить о том, что вся планета Земля обитаема - и вечные льды горных вершин, и приполярные льды и снега. В каждом уголке земной поверхности, где есть вода и где есть воздух, живут какие-либо живые существа. В совершенно экстремально плохих условиях, отрицательных с точки зрения протекания жизни, живут обычно микроорганизмы, самые мелкие живые существа, как растительные, так и животные. В тропиках и в экваториальных странах жизнь особенно богата и разнообразна. Но, в сущности, безжизненных уголков на нашей планете очень немного. Почти все мыслимые уголки поверхности Земли, биосферы, содержат живые организмы, и обычно не отдельные их виды, а, как раньше мы уже говорили, всегда комбинации различных видов растений и животных, связанных друг с другом и с теми условиями среды, в которых они обитают, и образующие вместе со своей средой обитания биогеоценозы .

Итак, если, с одной стороны, представить большую сложность и разнообразие живых существ, а с другой - простоту и всеобщность давления отбора, то можно легко все-таки представить себе, что любое, даже относительно небольшое давление отбора может с течением времени производить капитальные изменения в строении популяции и в строении самих видов, составляющих популяцию, населяющую данный участок биосферы. И к этому, собственно, сводится основная биологическая эволюция. На этом, пожалуй, можно теперь закончить.

Ссылки: