Зарождение популяционной генетики

Сергей Сергеевич Четвериков сам был зоолог-систематик, знаток бабочек в основном, эволюционист, ученик Мензбира, Кольцова и биометрик. И мы начали, в сущности, заниматься такими вещами: достаточно точным количественным изучением возможно большего числа признаков в различных популяциях различных живых организмов, как животных, так и растительных. Для этого мы стали думать, что же такое популяции. Дело в том, что сейчас вопрос этот опять у нас путают терминологически малограмотные биологи. И совершенно зря. Точно разбираться в этом деле нужно, например, англичанам, у которых в английском языке слово population означает то же самое, что в русском языке слово "население". Population of Great Britain - население Англии. Население России, население Москвы, население Калужской области. "Популяция" - не русское слово, но у нас, к сожалению, господа ученые, биологи и антропологи, называют сейчас популяцией любое население, что совершенно неправильно. К счастью, русский язык - литературный и научный - в этом отношении очень счастливый язык. Он имеет возможность легко, просто и удобно пользоваться устоявшимися в ряде иностранных языков научными терминами, частично совпадающими в этих иностранных языках с бытовым современным языком и словарем. И слово "популяция", иностранное слово, целесообразно вот таким образом в эволюционной биологии в виде термина и использовать.

Дать ему строгую формулировку, определить, что мы хотим назвать популяцией, в отличие от просто населения. Еще тогда в Москве в 20-е годы мы начали ломать себе голову, как точно сформулировать понятие "популяция". Сейчас люди, кончающие университет: "Кто ты?" - "Генетик" или "Цитолог". В наше время таких не было, а были зоологи или ботаники, которые потом на животных или на растениях могли заниматься физиологией, цитологией или генетикой, чем хотели. Мы были в этом смысле все настоящие биологи, то есть знали живые формы, знали живое население нашей планеты. И мы начали размышлять. И вот почему. Ежели размышлять толково, не просто так, об эволюции, то совершенно ясно делается очень скоро, что эволюция, происхождение одних форм от других, или иначе - расщепление одной формы минимум на две, должна иметь начало где-то. Где- то все это должно начинаться. Это из торричеллиевой пустоты не рождается. Совершенно ясно для каждого биолога, вообще естественника, что происходит это не с помощью Святого Духа в массовом масштабе. Вот жила-была береза и потом распалась на два вида берез. Этого не бывает, потому что Господь создал людей с мозгами и приказал: "Живите теперь во грехах, зарабатывайте хлеб насущный, трудитесь и все прочее, и выдумывайте сами себе все, что надобно". Так же, как я всем своим аспирантам говорю с самого начала: "Имейте в виду, что в последний раз тысяча девятьсот... сорок два года тому назад Святой Дух обучил двенадцать апостолов сразу всем языкам. Снизошел на них, и они заговорили. Так? Сейчас этого не бывает. Хотите "аглицкий" язык одолеть - так вот учите его". Так вот и в науках никогда нельзя забывать, что Господь Бог нам не помогает заниматься науками. А приходится думать самим. И вот поэтому приходится думать, где, как сформулировать достаточно точно и строго начало эволюционного процесса, где он происходит и как он происходит. И так как мы были грамотными биологами, то знали, что поверхность нашей планеты биологичеки не является "вселенской смазью", что жизнь не размазана по лику Земли, а что лик Земли населен живыми организмами, типичнейшая черта коих - дискретность.

Жизнь с самых азов, с самых ничтожных своих молекулярных основ и до покрытия ею, жизнью, лика Земли дискретна. Понятие дискретности здесь противоположно понятию непрерывности. Дискретный в общей форме значит прерывчатый. Но дискретность в русском литературном языке не вполне совпадает с понятием прерывчатость. Прерывчатость касается в большей мере процессов, а не структур. Прерывчаты не вещи, а что-то происходящее. Оно может непрерывно происходить, а может прерывчато. Дискретность же связана с вещами. Большинство биологов, как и гуманитариев, крайне непривычно, наверное, из-за гуманитарного среднего образования, непривычно к строгому мышлению. А, так сказать, размышляли, как размышляется. И поэтому, в сущности, до XX века, вернее до 20-х годов XX века, в биологии как-то проглядели основное: вот всю эту с начала до конца, до биосферы Земли, дискретность жизни , дискретность живых организмов и их распространения, строения, функционирования, чего угодно. И вот когда начали биологи на эти темы думать, то увидели, что нету на Земле ни одного вида живых организмов - микроорганизмов, растений или животных, - равномерно распространенного в пределах своего ареала. У каждого вида есть какой-то ареал - регион, в котором он распространен. Иногда очень большой, иногда очень маленький, иногда очень занятный, разорванный, прерывистый. Значит, во-первых, все организмы дискретны в том смысле, что они разбиты на различные систематические категории: на типы, классы, отряды, семейства, роды и виды. Затем каждый из видов имеет какое-то дискретное распространение, обитает в пределах своего ареала. Этот ареал не вечен и не неподвижен, во времени и пространстве он может меняться. Некоторые ареалы меняются на наших глазах. В пределах своего ареала ни один вид опять-таки не населяет территорию равномерно. Он живет, любой вид, ну, примерно так же, как и люди живут. Люди живут в городах, в поселках, в деревнях, изредка есть регионы, где люди живут хуторским способом, поодиночке. Но это, в общем, более редкий случай. Не так крайне, как у людей, но структура населения каждого вида животных и растений на поверхности нашей планеты, в общем, такого же типа - то густо, то пусто. Значит, все виды разбиты на популяции. А популяцией мы называем некоторое сообщество индивидов определенного вида, достаточно большое (что такое "достаточно", я еще скажу), занимающее определенную территорию, внутри которой осуществляется та или иная степень панмиксии - случайного свободного скрещивания и перемешивания, - и отделенное той или иной формой и степенью изоляции от любых таких же соседних популяций. Вот такие популяции и являются элементарными эволюционными структурами. И в них должны происходить элементарные эволюционные явления. А вот элементарные эволюционные явления, происходящие в элементарных эволюционных структурах, и являются тем стартовым механизмом, который запущает грандиозную земную эволюцию. Это, собственно, и есть достижение XX века, в котором мы принимали посильное участие. Вот, а теперь я хочу вернуться на первое.

Как я уже говорил, экспрессными темпами, с невероятной и небывалой в истории науки быстротой развивалось все глубже и глубже учение о наследственной изменчивости, о появлении мутаций, наследственных изменений, о их наследовании, о связи наследственных признаков с хромосомами клеточных ядер и т.д. Развивались генетика и цитогенетика. Начали появляться попытки увязать генетические представления с развивающейся внутриклеточной биохимией и биофизикой. Я хочу сказать, что некоторое пренебрежение соседними общебиологическими представлениями, в частности эволюционным учением, со стороны генетиков понятно и почти извинительно. Почти - потому что все-таки оглядываться вокруг всегда полезно, даже когда работаешь интенсивнейше в каком- нибудь новом направлении. Но совершенно непростительно то, что классики - зоологи и ботаники, дарвинисты, представители эволюционной биологии - совершенно проглядели развитие новой науки генетики. Как я уже опять- таки говорил, никакая эволюция невозможна без знания о материале эволюции. А материалом эволюции, естественно, может быть только наследственная изменчивость . Значит, генетика, специально занимающаяся наследственной изменчивостью и наследованием элементарных наследственных изменений, должна теснейшим образом быть связана с эволюционным учением.

Но так или иначе почти до сих пор, почти до конца нашего столетия, во всяком случае до середины нашего столетия, было большое число классических представителей ботаники и зоологии, имевших лишь очень отдаленное представление о генетике, но, тем не менее, считавших себя вправе равноправно с людьми, знающими генетику, рассуждать на эволюционные темы. Сейчас все-таки, можно считать, этот барьер преодолен. Кроме отдельных чудаков и людей малограмотных, в общем все биологи, интересующиеся и занимающиеся эволюцией живых организмов, знают, изучают и иногда работают экспериментально в области генетики животных или растений. Как же все это началось?

23 ноября 1976 года на объединенном заседании МОИПа и Московского отделения Всесоюзного общества генетиков и селекционеров имени Вавилова в Москве я читал доклад в память моего учителя и друга покойного Сергея Сергеевича Четверикова по случаю пятидесятилетия выхода в свет его замечательной работы "О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики".

Эта работа действительно замечательна. То, что она является классической работой, сформулировавшей новую теорию в области стыка генетики и эволюционного учения, доказывается хотя бы тем, что в последнее десятилетие эта работа не только дважды перепечатывалась у нас, но переведена на английский язык и напечатана как в Америке, так и в Англии и в самые последние годы переведена на французский язык и напечатана в Швейцарии. Следовательно, через сорок с лишним лет после появления она стала, в кавычках выражаясь, модной. Она была оценена не только у нас, но и за границей как важный этап формирования современного эволюционного учения. Поэтому и своего рода празднование у нас пятидесятилетия появления этой работы надо считать вполне оправданным. В докладе мною указывалось, что Сергей Сергеевич путем логического анализа или, как сейчас принято выражаться, путем системного анализа пришел к своего рода теоретической схеме протекания первых этапов эволюционного процесса. Это одна сторона была работы. Вторая сторона - предсказание, что все существующие в природе популяции животных, растений и микроорганизмов благодаря постоянному возникновению мутаций, которые служат элементарным материалом эволюционного процесса, испытывают это спонтанное давление всегда и всюду протекающего мутационного процесса.

Четвериков говорил о том, что популяции как губки впитывают рецессивные мутации , такие, которые проявляются только в двойной порции, в гомозиготном состоянии. И это действительно так. А главное, это может быть легко экспериментально проверено. Используя специальные методы скрещивания, специальные культуры у хорошо изученных генетических объектов, можно и усложнять и упрощать методику выявления генетического строения индивидов, входящих в состав природных популяций. Сейчас это и делается. Можно специально ловить летальные мутации, гетерозиготные, можно ловить специальные мутации, изменяющие те или иные признаки или системы органов и т.д. Одним словом, можно сильно варьировать чисто генетическую методику изучения природных популяций. Ну, наконец, можно изучать популяции в разных участках ареала распространения вида - в близлежащих соседних популяциях, в пределах большого ареала некоторых видов, далеко географически друг от друга удаленных популяций и т.д.

Таким образом, можно заниматься анализом целого ряда вопросов, возникающих в связи с генетическими процессами, протекающими в условиях различной географии и экологии данного вида. Все это составляет предмет исследования популяционной генетики . Сразу же после выхода этой работы начали появляться наши, из группы Сергея Сергеевича Четверикова, включая мою тогда уже отделившуюся небольшую группу, экспериментальные работы. Первыми были работы Елены Александровны и мои на берлинской популяции дрозофилы и работы Сергея Сергеевича с рядом молодых сотрудников на кавказских, крымских и подмосковных популяциях дрозофил. Работы Гершензона , в 30-е годы работы целой группы молодых генетиков кольцовского института, в те годы, когда Сергея Сергеевича уже не было в Москве. Работы Ромашова , Балкашиной , Николая Константиновича Беляева , целого ряда других молодых людей, Дубинина . За границей опять-таки русской небольшой группой, потом разросшейся в большую американскую группу Феодосия Григорьевича Добржанского в Соединенных Штатах, работы Симпсона . Стали появляться популяционно-генетические работы на ряде других видов живых организмов - конечно, в первую голову на некоторых растениях, особенно самоопылителях, и на насекомых с достаточно быстрыми темпами размножения. Быстро развивавшаяся популяционная генетика накапливала, во-первых, огромный материал по элементарному эволюционному материалу и, во-вторых, давала уже не гадательные, а довольно точные представления о действительных давлениях спонтанного мутационного процесса в природных популяциях животных и растений.

Ссылки: